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wangyanchen0821 的博客

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【转载】生物进化的达尔文主义和非达尔文主义  

2017-09-03 10:53:54|  分类: 杂文 |  标签: |举报 |字号 订阅

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生物进化的达尔文主义和非达尔文主义 - fn64 - 方宇(fn64)
       英国生物学家达尔文创立的以自然选择学说为中心的生物进化理论,即通常所指的进化论。达尔文主义是与生物进化有关的一系列运动和概念。随着时间的推移,达尔文主义的含义已经发生了变化,一般用来指代进化论。这个词语是由赫胥黎在1860年创造出来的,那时候被用来描述进化概念,包括早期概念、诸如马尔萨斯主义等。到了19世纪晚期,它开始代表自然选择是唯一的进化机制这个概念。拉马克主义相比,在1900年左右,直到达尔文孟德尔思想统一成现代达尔文主义现代综合进化论)以前,它一直孟德尔定律所掩盖。随着现代综合进化论的发展,这个词语有时候会与特定的思想联系起来。

       达尔文运用大量地质学、古生物学、比较解剖学、胚胎学等方面的材料,特别是在环球航行期间以及研究家养动植物时所获得的第一手材料,令人信服地证明了现存多种多样的生物是由原始的共同祖先逐渐演化而来的,揭示了自然选择是生物进化的主要动因,从而使进化论真正成为科学。自然选择的主要内容包括变异和遗传、生存竞争和选择等。变异是选择的原材料,在生存竞争中,有利的变异将较多地保存下来,有害的变异则被淘汰。有利变异在种内经过长期积累,导致性状分歧,最后形成新种。生物就是这样通过自然选择缓慢进化的。英国生物学家华莱士与达尔文同时提出了类似思想并于1889年第一次达尔文的学说称为达尔文主义

       后来它越来越多的被认为不适合用来描述现代达尔文主义。因为达尔文并不熟悉孟德尔的理论,所以对遗传仅仅有含糊不准确的认识,对遗传漂变更是一无所知

      达尔文主义这个词语在十九世纪用来代表达尔文的理论。1860年4月,当达尔文1859年的《物种起源》被赫胥黎提到后,这个词语意义变成今天这样赫胥黎将科学自然主义提升至超过宗教信仰的高度,并在赞扬达尔文思想有用之处的同时,表达了对达尔文渐进进化论专业角度的保留看法,还对能否证实自然选择可形成新物种表示怀疑。赫胥黎把达尔文的成就与哥白尼解释行星运动相提并论。

      达尔文主义很快变成了代表生物学进化的整个范畴的名词。一个较为突出使用的概括就是适者生存,这句话后来被视作达尔文主义的象征。达尔文时期达尔文主义并没有严格的定义,它被达尔文生物理论反对者支持者同时使用,来表示 他们认为更宽范围内的含义。这个思想有着国际影响海克尔德国发展的进化论,与达尔文的理论只是粗略的相似,并没有集中在自然选择上

       然而,“达尔文主义也在科学界内中性地应用,用以将现代综合进化论与达尔文一开始发表的理论区别开来。历史学家也用这种方法将其与和达尔文时期的其他理论区别开。例如,“达尔文主义相比于更现代的理论(如遗传漂变和基因流动),可能用于指代达尔文提出的自然选择机制;相比于进化思想的历史中其他思想更早的理论如拉马克主义和更晚的理论如现代综合进化论)的影响,可能专指达尔文的影响。

       现代综合进化论也称为现代达尔文主义。起源是达尔文解释进化的自然选择理论,与孟德尔遗传定律的结合。同时也将基本的孟德尔遗传学,改造为数学化的群体遗传学。现代综合进化理论将两个重要发现结合,也就是进化选择单位(基因)与进化机制(自然选择)。也统合了许多生物学的分支,例如遗传学、细胞学、系统分类学、植物学与古生物学等。

       建立并发展现代综合进化理论的科学家,包括了数学家费希尔、生物学家莱特与霍尔登,以及摩根、杜布蓝斯基等人。

       由于现代综合进化理论相对原来的进化论较为温和与合理,有不少反对进化论的基督教团体都表示愿意接纳这一理论。

       达尔文主义第一次把生物学放在完全科学的基础上,它的产生不仅是生物学的伟大革命,也是人类思想史上的伟大革命,具有巨大的哲学意义。它用自然选择的进化学说合理地说明生物的多样性和适应性,从而有力地打击了宗教特创论和目的论利用生物的多样性和适应性长期宣扬的上帝有目的地创造生物的观点。马克思曾经高度评价达尔文的进化论,并把它引为自己学说的自然史基础。

       在达尔文时代,细胞学说刚刚建立,遗传学尚未成为科学,因而达尔文主义没有也不可能揭示生物遗传、变异的机制。此外,达尔文还过分强调了生物的缓慢进化。19世纪末叶以来,出现了把达尔文的自然选择学说与遗传学相结合的趋势,各门生物科学的新成就使达尔文主义发展为现代达尔文主义。

       19世纪末,新达尔文主义是将达尔文的自然选择理论和魏斯曼的种质学说相结合的一种生物进化理论,创立者是德国生物学家魏斯曼。美国遗传学家摩尔根、英国遗传学家汤姆逊也是有影响的新达尔文主义者。

       19世纪下半叶,细胞学取得了长足的进步,陆续发现了细胞核、染色体以及有丝分裂、减数分裂等重要事实。在这些成就的基础上,魏斯曼通过自己的实验研究,认真探讨了遗传和进化问题。他做了著名小鼠尾巴切割实验发现连续切割22代,小鼠尾巴并未变短,他由此否定获得性状遗传魏斯曼提出,生物体由种质和体质所组成。种质即遗传物质,专司生殖和遗传;体质执行营养和生长等机能。种质是稳定的、连续的,不受体质的影响,它包含在性细胞核主要是染色体里。获得性状是体质的变化,因而不能遗传。魏斯曼认为,进化是种质的有利变异经自然选择的结果。1917年,摩尔根提出基因论,把魏斯曼的种质发展为染色体上直线排列的遗传因子(基因)。新达尔文主义是进化学说发展中承上启下的一个重要阶段。魏斯曼把遗传学和自然选择学说结合起来,开创了进化论研究的新方向。他首次区分种质和体质,指明了遗传的物质基础及其连续性,在遗传机制上补充了达尔文的观点,这是新达尔文主义的重要贡献。

       现代达尔文主义认为种群是生物进化的基本单位,自然选择决定生物进化的方向,突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的基础。

       种群进化的实质是种群内基因频率的改变,并引起生物类型的逐步演变,是当代生物进化学说的主流。该学说认为,今天达尔文的进化论是从多层次进行综合的研究,运用各方面的科学成就,论证生物的进化和发展。是在达尔文的自然选择学说和群体遗传学理论的基础上,结合生物学其他分科如细胞学、发生学、生态学等新成就而发展起来的当代达尔文进化理论。

       非达尔文主义的进化中性理论全称为分子进化的中性理论(简称中性理论),是日本遗传学家木村资生早期所提出的一种进化理论。这个理论认为在分子遗传学的层次上,基因的变化大多数是中性突变,也就是对生物个体既没有好处也没有坏处的突变,因此生物物种没有优劣之分。由于中性突变并不受自然选择影响,因此中性理论也曾被认为与达尔文的自然选择理论处于竞争状态。木村资生提出突然变异产生的蛋白质和原本的蛋白质之间没有适应性差异时的突然变异则称为中性突变的理论。

       木村资生认为由突变产生的等位基因对于物种生存既无利也无害,这些突变在自然选择上是中性的,因此,在分子水平进化中自然选择几乎不起作用。

       中性学说认为分子水平上的大多数突变是中性或近中性的。1968 年,木村资生(1924—1995)根据分子生物学的研究资料,首先提出了分子进化的中性学说或“中性突变的随机漂变理论”。中性学说认为分子水平上的突变全靠一代又一代的随机漂变而被保存或趋于消失,从而形成分子水平上的进化性变化或种内变异。1969年美国学者金和朱克斯又用大量分子生物学的资料肯定了这一学说。

       20世纪50年代以来,科学家先后搞清楚了许多生物大分子的一级结构。通过比较不同生物的某些功能相同的蛋白质或核酸的氨基酸或核苷酸序列的差异,人们发现,亲缘关系近的差异较小,亲缘关系远的差异较大,与物种的表型进化情况基本一致。分子进化至少有三个显而易见的特点:一是多样性程度高,与表型多态(即在一相互交配的群体中存在着两种或多种基因型的现象)相比,分子多态更为丰富(例如细胞色素C这种蛋白质分子在有氧呼吸的不同物种中就有不同的分子结构);二是各种同源分子对选择大都是中性或近中性的,它们都有完整的高级结构,能很好地完成各自的功能(如脊椎动物的血红蛋白分子都能运氧、各种生物的细胞色素C都能在氧化磷酸化中完成电子的传递等);三是随着生物从低级向高级进化,同源分子中逐年发生氨基酸或核苷酸的替换,且大致按每年每位置替换数恒定速率进化,也就是说,每一种生物大分子不论在哪种生物体内,都以一定的速率进化着。例如,各种脊椎动物血红蛋的分子α链中的氨基酸,是以每年恒定速率置换着,并且置换的速率与环境的变化和生物世代的长短无关。关于大分子进化性变化,早在1965年楚克坎德尔波林以及马戈利亚什史密斯就已有过全面的论述木村的功绩是在理论上更迈进一步,把中性突变—遗传随机漂变放到决定性的位置上,提出分子进化的中性学说,较合理地解释了分子进化的各种现象。

       突变大多是中性的,它不影响核酸和蛋白质的功能,对生物个体的生存既无害处,也无好处。这类突变有同义突变、 非功能性DNA顺序中发生的突变以及结构基因中的一些突变。“中性突变”通过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来,在分子水平进化上自然选择不起作用。中性学说认为,当一个生物体的DNA分子出现中性突变,既不提高也不降低它在生活环境中的生存适合度,它是通过群体中的随机交配,使这些突变在群体里得到固定、发展或者消失。这一学说认为,“遗传漂变”在进化中起重要作用是有据可循的。许多不同物种的功能相同的蛋白质,如血红蛋白、细胞色素c、核酸酶、胰岛素、免疫球蛋白,血纤维蛋白肽等,它们的氨基酸组成是有很大区别的。又如,两种可以交配产生子代的蛙,它们的DNA中的一些重复顺序相差程度可达10倍到100倍之多。这一学说认为,上述情况说明不受自然选择压力的中性突变,通过随机的遗传漂变在群体中得到固定和逐渐积累,可以实现种群的分化,出现新的物种。

       进化的速率由中性突变的速率所决定,也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定。它对于所有的生物,几乎都是恒定的。木村资生认为,在表现型水平的进化中,进化速度也是非常快的,也有像所谓活化石那样进化极慢的类型。但是,基因水平上进化速度几乎是一定的。中性学说最初的论文,首先就是论述进化速度问题。分子种类不同,分子的置换率不同,进化的速度也不同。但是,同一分子的进化速度在不同物种中却是相同的,而且与世代的时间长短无关。

       根据恒定的置换速率和不同物种之间同种蛋白质分子的差射,可以估计出物种进化的时间。这一学说认为,这种计算的结果,同根据化石研究所确定的进化时间十分接近。由此可见,达尔文主义、现代达尔文主义和中性学说在生物进化问题上研究的层次是不同的。前者是从个体或群体的层次出发,后者则是从分子水平的层次出发。两者之间的主要区别是,前者认为生物进化的主导因素是自然选择,后者则认为生物进化的主导因素不是自然选择,而是中性突变;前者认为生物进化的方向与环境有必然的联系,后者则认为生物进化的方向与环境无关,纯粹是生物分子随机的自由组合;前者认为生物进化的速率受环境和生物世代等因素的制约,后者则把生物进化速率的一致性、恒定性作为分子进化的主要特征。由于中性突变不受自然选择的作用,中性突变的速率就等于分子进化的速率。

       中性学说是从分子水平研究上提出的一种新的进化学说。这一学说学术界引起较大的反响由于分子生物学的发展,基本上弄清了分子以及基因之类的内部结构,也能在数量上对此进行控制,因此木村对分子或基因的进化就能依靠数学的理论来进行处理。这样,自然选择不能解释的那种出于意外地进化姿态也就出现了好几种中性突变的类型。同时,中性说应用了分子生物学的技术和数学方法,打破了不同物种之间不能进行杂交试验的局限性,可以对不同物种的同源蛋白质氨基酸顺序和基因进行比较,并计算出分子进化的过程和速度。这样,进化论的研究中定量的水平更高。只要有了突变率、迁移率和群体大小等参数,还可以预测任何一个特定群体中遗传变异的数量和基因频率变化的速率。此外,中性学说还认为,即使在表现型水平上,也不能完全否定中性学说的作用,不能完全肯定达尔文学说的正确。正如木村所说:假如分子水平中性说是正确学说的话,那么表现型水平就也有中性了。说达尔文自然选择是百分之百的正确也许不切合实际吧。例如,对人类来说,虽然有鼻子高或鼻子低的,但对其生存来说究竟有多少利弊呢?真正的自然选择作用是有余地的。我认为这样的差异,对于生存是既不好也不坏的”。

       达尔文主义与非达尔文主义都是生物进化的学说。达尔文主义坚持认为进化的动力在于自然选择。重视环境和生态的作用。非达尔文主义则认为在DNA分子水平上,认为生物进化所标保留下来并不都是所谓的适应环境的性状,而是这个形状的存在并没有影响到这个物种的生存。人们在研究DNA分子结构和基因结构时,发现由贮存遗传信息的核酸分子的置换所造成的基因突变,除了有害的之外,能够保留下来的有利突变是微乎其微的,大部分则是对于自然选择来说既无利也无害的中性 ”突变。如果把轻度有害、近似中性的突变算在内,中性的则占整个突变数量的大多数。因此,在进化中担任主角的不是有利突变”,而是中性突变”。

       达尔文主义学派侧重从生物体结构的高层次、从生态角度考察进化问题,非达尔文主义学派侧重从生物体结构的低层次、从生化角度考察进化问题。由于研究的侧重点不同,出了相互矛盾的看法,形成了两种对立的学说。然而,如果全面考察这两个层次上的进化机理,即可发现这两种学说并不是绝对排斥、互不相容的。高层次与低层次是相互联系、相互渗透的,两个层次上都存在有利、有害和中性这三种变异。单纯用选择学说或单纯用中性学说都不能全面说明任何一个层次上的进化机理。从认识论上说,无论是选择学说还是中性学说,都是对进化问题认识的一个方面,是认识发展过程的一个片段,都具有相对的真理性,都不能把任何一种学说绝对化。

       达尔文理论具有很强的说服力,不过它在当时也受到了很大的压力。宗教原教旨主义者和进步论者出于偏见指责自然选择”“缺乏高贵的意愿,严谨的生物学家也提出很多诘问。达尔文崇拜的英国科学家赫歇尔收到达尔文寄的物种起源这本书后,对它不以为然。他认为,简单随机的变异能够产生有用的新性状和新物种是胡说八道达尔文并不能解释产生变异的根源,那么他的理论就不足以解释物种起源。

       进化论是自然科学最重要的基本理论之一,也是马克思主义哲学的一大自然科学基石。不用说,达尔文及其学派对进化论的形成和发展具有不可磨灭的历史功绩。然而,出乎意料的是,尽管人们往往知之不多,但早已默许、习惯了的生存斗争、自然选择却是一个错误的进化观。而且,达尔文主义也并不等于马克思主义。

       恩格斯生前就曾坚定地站在达尔文一边,同时也明确指出:但是进化论本身还很年轻,所以,毫无疑问,进一步的探讨将会大大修正现在的、包括严格达尔文主义的关于物种进化过程的观念。” 而且,恩格斯还曾特地申明:我们只是暂且承认生存竞争这个公式。 西方现代达尔文主义学派一般都是非马克思主义的。

       美国动物学大师忠实的达尔文主义者老克利夫兰,对其有一段极精当描述

      该原则乃是根据这样的观察事实:没有两个生物是完全相同的;至少有些变异是可以遗传的;所有类群都倾向于产生太多的同类;因为繁殖的个体比可生存的个体多,所以在个体之间存在竞争。按照达尔文的看法,在生存竞争中,具有能使之更适应于环境的变异的那些生物就会生存下来。如果它们生存了下来,因而比有利变异较少的生物有着较多的后代的话,那么它们的遗传特征就会以较大的比例出现在一个世代中。这种自然选择继续下来,就会产生连续的进化变化。

       这就是达尔文主义关于物种进化过程的原理达尔文就曾告诉我们:生物不同的繁殖数量是与它们是否能有效的保护后代相关的。因此,也没有理由来否定这样一个推论,生物各不相同的繁殖能力与各物种不同的繁殖方式一样,也是对繁殖环境的一种适应。动物过量繁殖的意义无非是要增加延续后代的保证系数,而并非像达尔文主义所说的竞争。

       基因可以发生突然的、自发的和随机的变化,这种变化称为突变。突变是进化的创造力,自然选择给它们定了方向。随着现代科学技术的不断发展,人们对遗传变异的认识也越来越深刻。现在进化论与独创论的斗争早已结束,而彻底清除神创论又是自然选择所不能胜任的。而且,在许多科学领域,比如考古学与遗传学,历来起指导作用的实际上都是适应与遗传的进化观而不是自然选择观。

       现今的进化生物学家认为,自然选择理论与中性理论是能够并立且互补的。木村资生本人便曾在1986年说:此理论并不否认自然选择对于适应进化上的方向决定”。

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